El término hoja se refiere al órgano que forma el principal apéndice lateral del tallo de las plantas vasculares.
En general, las hojas son órganos delgados y planos responsables de la fotosíntesis de la planta. Aunque la fotosíntesis normalmente solamente se produce en la superficie superior de la hoja, puede ocurrir en ambos lados en algunas especies de plantas.
Las hojas suelen tener una superficie superior y otra inferior distintas, estomas para el intercambio de gases, una capa de cera, pelos y venas. Cada lado de la hoja difiere en cuanto al nivel en que se expresan estas características.
Aunque las hojas suelen estar situadas por encima del suelo, algunas especies tienen hojas que residen bajo tierra (por ejemplo, las escamas de los bulbos) o bajo el agua (por ejemplo, las especies de plantas acuáticas).
Además, las hojas de algunas plantas pueden no estar asociadas a la fotosíntesis (por ejemplo, las catafilas).
Las hojas suelen estar orientadas en una planta para evitar bloquear la luz solar de las hojas situadas debajo.
¿Qué son las hojas?
Las hojas se denominan en cojunto, follaje, como en «follaje de otoño«.
En la mayoría de las hojas, el tejido fotosintético primario, el mesófilo de empalizada, se encuentra en la parte superior del limbo o lámina de la hoja, pero en algunas especies, incluyendo el follaje maduro del Eucaliptus, el mesófilo de empalizada está presente en ambos lados y se dice que las hojas son isobilaterales.
La mayoría de las hojas son aplanadas y tienen superficies superior (adaxial) e inferior (abaxial) distintas, que difieren en el color, la pilosidad, el número de estomas (poros que admiten y expulsan gases), la cantidad y la estructura de la cera epicuticular y otras características.
Las hojas son en su mayoría de color verde debido a la presencia de un compuesto llamado clorofila que es esencial para la fotosíntesis, ya que absorbe la energía luminosa del sol. Una hoja con manchas o bordes más claros o blancos se denomina hoja abigarrada.
Las hojas pueden tener muchas formas, tamaños y texturas diferentes. Las hojas anchas y planas con venación compleja de las plantas con flor se conocen como megafilos y las especies que las llevan, la mayoría, como plantas de hoja ancha o megafilos.
En los clubmos, con diferentes orígenes evolutivos, las hojas son simples (con una sola vena) y se conocen como microfilos.
Algunas hojas, como las escamas de los bulbos, no están por encima del suelo.
En muchas especies acuáticas, las hojas están sumergidas en el agua.
Las plantas suculentas suelen tener hojas gruesas y jugosas, pero algunas hojas no tienen una función fotosintética importante y pueden estar muertas en la madurez, como en algunas catafilas y espinas.
Además, varios tipos de estructuras parecidas a las hojas que se encuentran en las plantas vasculares no son totalmente homólogas a éstas.
Algunos ejemplos son los tallos aplanados de las plantas, llamados filocladios y cladodios, y los tallos aplanados de las hojas, llamados filodios, que difieren de las hojas tanto en su estructura como en su origen.
Algunas estructuras de las plantas no vasculares se parecen mucho a las hojas y funcionan como tales. Algunos ejemplos son los filoides de los musgos.
Estructura de la hoja
Cada hoja suele tener un limbo llamado lámina, que es también la parte más ancha de la hoja. Algunas hojas están unidas al tallo de la planta por un peciolo.
Las hojas que no tienen peciolo y están directamente unidas al tallo de la planta se llaman hojas sésiles. Los pequeños apéndices verdes que suelen encontrarse en la base del pecíolo se conocen como estípulas.
La mayoría de las hojas tienen un nervio medio, que recorre la longitud de la hoja y se ramifica a cada lado para producir venas de tejido vascular. El borde de la hoja se denomina margen.
Dentro de cada hoja, el tejido vascular forma venas.
Patrón de venación
La disposición de las venas en una hoja se denomina patrón de venación. Las monocotiledóneas y las dicotiledóneas difieren en sus patrones de venación.
Las monocotiledóneas tienen una venación paralela; las venas discurren en líneas rectas a lo largo de la hoja sin converger en un punto. En las dicotiledóneas, sin embargo, las venas de la hoja tienen una apariencia de red, formando un patrón conocido como venación reticulada.
Cada hoja está formada por las siguientes capas:
Epidermis
Es la capa más externa y segrega una sustancia cerosa llamada cutícula. La cutícula ayuda a retener el agua dentro de las células de la hoja.
La epidermis alberga las células de guarda que regulan el movimiento del agua dentro y fuera de la célula. Las células de guarda lo hacen controlando el tamaño de los poros también llamados estomas.
Mesófilo
Forma la capa media de la hoja. Se diferencia en dos capas según el tipo de células que se encuentren: capas de palizada y mesófilo esponjoso. En esta capa se encuentran los cloroplastos.
Los cloroplastos son orgánulos celulares que contienen clorofila, necesaria para la fotosíntesis. Los tejidos vasculares de la hoja están contenidos en las células del mesófilo esponjoso, dispuestas de forma irregular.
Tejido vascular
El tejido vascular se encuentra en realidad en las venas de la hoja. Los tejidos vasculares están compuestos por el xilema y el floema, que son los responsables del transporte de agua y alimentos.
Funciones de las hojas
Fotosíntesis
La función principal de la hoja es la conversión de dióxido de carbono, agua y luz ultravioleta en azúcar (por ejemplo, glucosa) mediante la fotosíntesis (mostrada a continuación).
Los azúcares simples formados mediante la fotosíntesis se transforman posteriormente en varias macromoléculas (por ejemplo, celulosa) necesarias para la formación de la pared celular de la planta y otras estructuras.
Por lo tanto, la hoja debe estar altamente especializada para combinar el dióxido de carbono, el agua y la luz ultravioleta para este proceso. El dióxido de carbono se difunde desde la atmósfera a través de poros especializados, denominados estomas, en la capa exterior de la hoja.
El agua se dirige a las hojas a través del sistema de conducción vascular de la planta, denominado xilema.
Las hojas están orientadas para garantizar la máxima exposición a la luz solar, y suelen ser delgadas y planas para permitir que la luz solar penetre en la hoja y llegue a los cloroplastos, que son orgánulos especializados que realizan la fotosíntesis.
Una vez que se ha formado el azúcar a partir de la fotosíntesis, las hojas se encargan de transportarlo hacia el interior de la planta a través de unas estructuras especializadas llamadas floema, que discurren en paralelo al xilema.
El azúcar se transporta normalmente a las raíces y a los brotes de la planta, para favorecer su crecimiento.
Transpiración
La transpiración hace referencia al movimiento del agua a través de la planta y la posterior evaporación a través de las hojas.
Cuando los estomas se abren para permitir la difusión del dióxido de carbono en la planta para la fotosíntesis, el agua sale.
Este proceso también sirve para enfriar la planta mediante la evaporación del agua de la hoja, así como para regular la presión osmótica de la planta.
Gestación
La evisceración se refiere a la excreción de xilema desde los bordes de las hojas y otras plantas vasculares debido al aumento de los niveles de agua en el suelo por la noche, cuando los estomas están cerrados.
La presión causada en las raíces provoca la salida de agua del xilema por glándulas de agua especializadas en los bordes de las hojas.
Almacenamiento
Las hojas son el principal lugar de almacenamiento de agua y energía, ya que son el lugar de la fotosíntesis.
Las suculentas son especialmente hábiles en el almacenamiento de agua, como demuestran sus gruesas hojas.
Debido a los altos niveles de nutrientes y agua, muchas especies animales ingieren las hojas de las plantas como fuente de alimento.
Defensa
Algunas hojas también han desarrollado mecanismos de defensa para evitar ser comidas y/o dañadas.
Algunos ejemplos son las espinas de los cactus y los conos de las gimnospermas, respectivamente.
Además, los pelos que se encuentran en las hojas evitan la pérdida de agua en climas secos y pican a los animales que desvían a los herbívoros (por ejemplo, Urticaceae).
Cabe añadir que los revestimientos cerosos que se encuentran en las hojas sirven para proteger contra la pérdida de agua, la lluvia y las formas de contaminación. Los aceites y otras sustancias segregadas también impiden que sean consumidos por los herbívoros.
Tipos de hoja
Las plantas perennes cuyas hojas se desprenden anualmente se denominan de hoja caduca, mientras que las que permanecen durante el invierno son perennes.
Las hojas unidas a los tallos por tallos (conocidos como peciolos) se denominan pecioladas, y si están unidas directamente al tallo sin peciolo se llaman sésiles.
- Los helechos tienen frondas.
- Las hojas de las coníferas suelen tener forma de aguja o de punzón o de escama, suelen ser perennes, pero a veces pueden ser caducas. Suelen tener una sola vena.
- Hojas de plantas con flores (angiospermas): la forma estándar incluye estípulas, un peciolo y una lámina.
- Las licófitas tienen microfilamentos.
- Las hojas con vaina son el tipo que se encuentra en la mayoría de las hierbas y en muchas otras monocotiledóneas.
- Otras hojas especializadas son las de Nepentes, una planta de jarra.
- Las hojas de las dicotiledóneas tienen láminas con vegetación pinnada (en la que las venas principales parten de una gran vena media y tienen redes de conexión más pequeñas entre ellas). Con menor frecuencia, los limbos de las dicotiledóneas pueden tener una venación palmeada (varias venas grandes que divergen desde el pecíolo hasta los bordes de la hoja).
- Por último, algunas presentan una venación paralela.
Las hojas de las monocotiledóneas de climas templados suelen tener limbos estrechos y, por lo general, una venación paralela que converge en las puntas o los bordes de las hojas. Algunas también tienen venación pinnada.
En general, los tipos de hoja se pueden dividir en seis grandes tipos, aunque también hay plantas con hojas muy especializadas:
Hoja de conífera
Las hojas de las coníferas tienen forma de aguja o de escamas.
Las hojas de las coníferas suelen estar muy enceradas y muy adaptadas a los climas más fríos, dispuestas para disipar la nieve y resistir temperaturas de congelación.
Algunos ejemplos son los abetos de Douglas y las píceas.
Hojas micrófilas
Las hojas micrófilas se caracterizan por tener una sola vena no ramificada.
Aunque este tipo de hoja es abundante en el registro fósil, pocas plantas presentan este tipo de hoja en la actualidad. Algunos ejemplos son las colas de caballo y los musgos.
Hoja megáfila
Las hojas megafílicas se caracterizan por tener múltiples venas que pueden estar muy ramificadas. Las hojas megafilares son anchas y planas y, por lo general, constituyen el follaje de la mayoría de las especies vegetales.
Hojas de Setaria megaphylla
Las hojas de las angiospermas son las que se encuentran en las plantas con flor. Estas hojas se caracterizan por tener estípulas, una lámina y un peciolo.
Frondas
Las frondas son hojas grandes y divididas, características de los helechos y las palmeras. Las hojas pueden ser singulares o estar divididas en ramas.
¿Cómo se adaptan las hojas a los diferentes entornos?
Las especies de plantas coníferas que prosperan en entornos fríos, como el abeto y el pino, tienen hojas de tamaño reducido y aspecto de aguja.
Estas hojas en forma de aguja tienen estomas hundidos y una superficie menor: dos atributos que ayudan a reducir la pérdida de agua.
En los climas cálidos, plantas como los cactus tienen hojas reducidas a espinas que, junto con sus tallos suculentos, ayudan a conservar el agua.
Muchas plantas acuáticas tienen hojas con láminas anchas que pueden flotar en la superficie del agua, y una gruesa cutícula cerosa en la superficie de la hoja que repele el agua.
Adaptaciones de las hojas en entornos carentes de recursos
Las raíces, los tallos y las hojas están estructurados para garantizar que una planta pueda obtener los recursos necesarios de luz solar, agua, nutrientes del suelo y oxígeno.
Algunas adaptaciones, increíbles, han evolucionado para permitir que algunas especies de plantas prosperen en hábitats que no son ideales, donde uno o más de estos recursos son escasos.
Adaptaciones en selvas tropicales
En las selvas tropicales, la luz suele ser escasa, ya que muchos árboles y plantas crecen muy juntos y bloquean gran parte de la luz solar para que no llegue al suelo del bosque.
Es decir, la competencia vegetal es feroz.
Muchas especies de plantas tropicales tienen hojas excepcionalmente anchas para maximizar la captación de luz solar.
Plantas epífitas: Helechos, bromelias, orquídeas…
Otras especies son epífitas: plantas que crecen sobre otras plantas que les sirven de soporte físico. Estas plantas pueden crecer en lo alto del dosel, sobre las ramas de otros árboles, donde la luz solar es más abundante.
Las epífitas se alimentan de la lluvia y de los minerales recogidos en las ramas y las hojas de la planta de soporte. Las bromelias (miembros de la familia de las piñas), los helechos y las orquídeas son ejemplos de epífitas tropicales.
Muchas epífitas tienen tejidos especializados que les permiten captar y almacenar agua de forma eficaz.
Plantas carnívoras
Algunas plantas tienen adaptaciones especiales que les ayudan a sobrevivir en entornos pobres en nutrientes.
Las plantas carnívoras, como la Venus atrapamoscas y la planta de jarra, crecen en ciénagas donde el suelo es bajo en nitrógeno.
En estas plantas, las hojas están modificadas para capturar insectos. Las hojas que capturan insectos pueden haber evolucionado para proporcionar a estas plantas una fuente suplementaria de nitrógeno muy necesaria.
Plantas que crecen en pantanos
Muchas plantas de pantano tienen adaptaciones que les permiten prosperar en zonas húmedas, donde sus raíces crecen sumergidas bajo el agua.
En estas zonas acuáticas, el suelo es inestable y hay poco oxígeno disponible para llegar a las raíces. Los árboles como los mangles (Rhizophora sp.) que crecen en aguas costeras producen raíces por encima del suelo que ayudan a sostener el árbol.
Algunas especies de mangles, así como los cipreses, tienen neumatóforos: raíces que crecen hacia arriba y que contienen poros y bolsas de tejido especializadas en el intercambio de gases.
El arroz salvaje es una planta acuática con grandes espacios de aire en la corteza de la raíz.
El tejido lleno de aire (llamado aerenchyma) proporciona una vía para que el oxígeno se difunda hasta las puntas de las raíces, que están incrustadas en sedimentos del fondo pobres en oxígeno.
Interacciones de las hojas con otros organismos
Aunque no son tan nutritivas como otros órganos, véase los frutos, las hojas son una fuente de alimento para muchos seres vivos.
La hoja es una fuente vital de producción de energía para la planta, y ésta ha desarrollado una protección contra los animales que consumen hojas, como los taninos, sustancias químicas que dificultan la digestión de las proteínas y tienen un sabor desagradable.
Los animales especializados en comer hojas se conocen como folívoros.
Algunas especies tienen adaptaciones crípticas (insectos o reptiles) por las que utilizan las hojas para evitar a los depredadores. Otros, se camuflan para poder cazar.
Las hembras de los Attelabidae, llamados gorgojos enrolladores de hojas, ponen sus huevos en las hojas que luego enrollan como medio de protección. Otros herbívoros y sus depredadores imitan el aspecto de la hoja.
Evolución de las hojas a lo largo de la historia
En el transcurso de la evolución, las hojas se han adaptado a diferentes entornos de las siguientes maneras:
- Las micro y nanoestructuras cerosas de la superficie reducen la humectación por la lluvia y la adhesión de la contaminación (véase el efecto loto).
- Las hojas divididas y compuestas reducen la resistencia al viento y favorecen la refrigeración.
- Los pelos de la superficie de la hoja atrapan la humedad en climas secos y crean una capa límite que reduce la pérdida de agua.
- Las cutículas cerosas de las plantas reducen la pérdida de agua.
- La gran superficie proporciona una gran área de captación de luz solar.
- En niveles perjudiciales de luz solar, las hojas especializadas, opacas o parcialmente enterradas, admiten la luz a través de una ventana foliar translúcida para la fotosíntesis en las superficies internas de las hojas (por ejemplo, Fenestraria).
- Las hojas suculentas almacenan agua y ácidos orgánicos para utilizarlos en la fotosíntesis CAM.
- Los aceites aromáticos, los venenos o las feromonas producidas por las glándulas de las hojas disuaden a los herbívoros (por ejemplo, los eucaliptos).
- Las inclusiones de minerales cristalinos disuaden a los herbívoros (por ejemplo, fitolitos de sílice en las hierbas, rafidios en las aráceas).
- Los pétalos atraen a los polinizadores.
- Las espinas protegen a las plantas de los herbívoros (por ejemplo, los cactus).
- Algunas plantas tienen pelos urticantes para protegerse de los herbívoros, por ejemplo, en Urtica dioica y Dendrocnide moroides (Urticaceae).
- Las hojas especiales de las plantas carnívoras están adaptadas para atrapar alimentos, principalmente presas invertebradas, aunque algunas especies también atrapan pequeños vertebrados (ver plantas carnívoras).
- Los bulbos almacenan alimento y agua (por ejemplo, las cebollas).
- Los zarcillos permiten a la planta trepar (por ejemplo, los guisantes).
- Las brácteas y las pseudanthia (falsas flores) sustituyen a las estructuras florales normales cuando las
- verdaderas flores están muy reducidas (por ejemplo, los espolones y las espatas en las Araceae.
¿Por qué cambian de color las hojas?
La clorofila es la sustancia química de las hojas que les da el color verde.
En primavera y verano, cuando hay mucha luz solar, esta sustancia química absorbe la energía del sol y la convierte en dióxido de carbono y agua en azúcar y almidón.
Sin embargo, durante el otoño y el invierno, cuando no hay mucha luz solar, las hojas dejan de fabricar alimento y la clorofila se descompone haciendo desaparecer el color verde.
Los otros colores de las hojas comienzan a aparecer, como el rojo, el naranja, el amarillo y el dorado. A medida que la hoja va cambiando de color, el tallo también lo hace.
En el lugar donde está unido al árbol (axila de la hoja) se cortan las células que sostienen la hoja. Cuando sopla el viento o si el tallo está seco, la hoja cae al suelo. Por eso los árboles quedan sin hojas en otoño.
Los árboles que pierden sus hojas después de cambiar de color se llaman árboles de hoja caduca, por ejemplo, el roble, el arce, el abedul y el olmo.
En resumen
- Las hojas son el lugar principal donde se produce la fotosítesis.
- Una hoja típica consta de una lámina (la parte ancha de la hoja, también llamada limbo) y un pecíolo (el tallo que une la hoja a un tallo).
- La disposición de las hojas en un tallo, conocida como filotaxia, permite la máxima exposición a la luz solar.
- Cada especie de planta tiene una disposición y una forma de hoja características.
- La disposición de las hojas puede ser alterna, opuesta o en espiral, mientras que la forma de las hojas puede ser simple o compuesta.
- El tejido de la hoja está formado por la epidermis, que constituye la capa celular más externa, y el mesófilo y el tejido vascular, que constituyen la parte interna de la hoja.
- En algunas especies de plantas, la forma de la hoja se modifica para formar estructuras como zarcillos, espinas, escamas de brotes y agujas.
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Soy Arantxa Bellido y hace años que colaboro con Sembrar100. Soy graduada en Ingeniería Agroambiental (2014) por la Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agroambientales. También he cursado el Programa Oficial de Posgrado en Agrobiología Ambiental por la Universidad de Navarra.
